Pendahuluan: Fotosintesis Pada Mikrob
Fotosisntesis telah dikenal sebagai proses biokimia yang memegang peranan terpenting dalam segala bentuk kehidupan dipermukaan bumi. Fotosintesis adalah proses konversi energi cahaya matahari menjadi energi kimia. Dua hasil fotosintesis yang terkenal adalah oksigen dan glukosa (Campbell et al, 2008). Dua molekul tersebut dapat dimanfaatkan makhluk hidup lain untuk memenuhi kebutuhan mereka akan energi. Glukosa diproduksi dengan memfiksasi CO2 dari lingkungan dengan energi hasil fotolisis air.
Fotosintesis pada mikrob memiliki keunikan dibanding fotosintesis yang telah dikenal. Tidak semua mikrobia menggunakan air sebagai donor elektron dan menghasilkan oksigen dari reaksinya. Terdapat beberapa bakteri yang menggunakan H2S dan H2 sebagai donor elektron (Madigan et al, 2011). Jenis bakteri tersebut menempuh jalur fotosintesis anoksigenik yang tidak menghasilkan oksigen dari reduksi donor elektronnya.
Mikrobia fotosintetik, baik mikrob fotosintetik oksigenik atau anoksigenik memiliki potensi sebagai agen anti global warming karena kemampuan memfiksasi CO2 . CO2 dikenal sebagai salah satu gas rumah kaca yang jumlahnya terus bertambah seiring makin tingginya penggunaan bahan bakar minyak dan penebangan hutan sebagai pabrik fiksasi CO2 utama di bumi.
Mikrobia fotosintetik memiliki kelebihan dibanding tumbuhan sebagai “mesin” fiksasi kelebihan CO2 di udara. Kelebihan tersebut adalah waktu generasi yang sangat singkat dan kemampuan mikrobia tersebut berfotosintesis dan bertahan hidup dalam lingkungan yang ekstrim (Madigan, 2003).`Dua faktor tersebut menjadikan mikrobia fotosintetik sebagai kandidat solusi biologis dalam mengatasi global warming.
Bahkan ada wacana dari NASA yang menyatakan bahwa bakteri fotosintetik tersebut dapat digunakan untuk membangun koloni di luar angkasa seperti planet Mars yang tidak atmosfernya tidak mengandung oksigen.
Pengertian Fotosintesis Mikrob
Fotosintesis merupakan proses fisiologis yang paling penting dalam kehidupan. Fotosintesis adalah konversi energi cahaya menjadi energi kimia. Organisme yang memperoleh energi dengan cara tersebut disebut organisme fototrof. Energi cahaya digunakan untuk mereduksi CO2 menjadi materi organik sehingga proses biosintesis materi organik yang menggunakan energi cahaya disebut juga fotoautotrof.
Fotosintesis membutuhkan pigmen yang sensitif terhadap cahaya yaitu klorofil yang umumnya terdapat pada tumbuhan, alga dan beberapa organisme prokariot. Cahaya matahari, dalam bentuk paket energi (foton) diabsorpsi oleh pigmen sensitif tersebut dan dikonversi menjadi ATP yang digunakan sebagai energi untuk memulai proses fotosintesis.
Fotosintesis terdiri dari dua reaksi utama yang saling berhubungan yaitu produksi ATP dan reduksi CO2 menjadi materi organik yang dibutuhkan oleh sel. Organisme autotrof umumnya memproduksi ATP dan elektron untuk mereduksi CO2 dengan mereduksi NADH atau NADPH. Kedua molekul tersebut diproduksi dengan mereduksi NAD+ atau NADP+ dari berbagai donor elektron.
Beberapa bakteri fototrop menggunakan berbagai senyawa dari lingkungannya untuk direduksi. Senyawa tersebut antara lain H2S dan H2. Sedangkan tumbuhan hijau, algae dan Sianobakteria menggunakan H2O sebagai sumber elektron.
Oksidasi H2O oleh tumbuhan hijau, algae dan sianobakteria menghasilkan oksigen hingga jalur fotosintesis organisme diatas disebut fotosintesis oksigenik. Sedangkan organisme yang tidak menghasilkan oksigen pada jalur fotosintesisnya disebut dengan fotosintesis anoksigenik (Gambar 1).
Fotosintesis anoksigenik umumnya ditempuh oleh bakteri ungu (proteobacter), bakteri hijau sulfur dan bakteri hijau non-sulfur. Bakteri-bakteri anoksigenik tersebut dikenal mampu dihup didaerah yang ekstrem seperti kutub, tempat dengan salinitas tinggi dan tempat dengan suhu tinggi seperti di sekitar sumber air panas bersulfur (Castenholz et al, 1988).
Jenis-jenis Pigmen Fotosintesis Pada Mikrob
Organisme fotosintetik memiliki berbagai macam klorofil atau bakteriofil. Klorofil merupakan molekul yang berhubungan dengan phorphyrin dan, tetraphyrole. Kedua molekul tersebut merupakan struktur utama yang menyusun sitokrom.
Namun, pada klorofil pusat molekulnya adalah magnesium. Sedangkan pada sitokrom terdapat atom besi (Fe). Pada klorofil juga terdapat gugus-gugus substituen yang mengikat klorofil pada daerah membran sel yang disebut membran fotosintetik.
Terdapat beberapa perbedaan antara jenis klorofil dan bakteriofil terutama perbedaan variasi panjang gelombang cahaya yang dapat diabsorpsi oleh kedua pigmen tersebut. Seperti klorofil b yang dapat mengapsorpsi gelombang cahaya dengan panjang gelombang maksimal 660nm.
Klorofil a dan b umumnya dimiliki oleh tumbuhan sedangkan klorofil d dimiliki oleh beberapa prokariot fototrop sedangkan klorofil e hanya ditemukan pada beberapa eukariot fototropik saja.
Pada organisme fotosintetik oksigenik pigmen utamanya adalah klorofil a dan b sedangkan organisme fotosintesis anoksigenik lebih banyak ditemukan bakterioklorofil sebagai pigmen utama. Bakterioklorofil umumnya dapat mengabsorpsi gelombang cahaya dari 800nm hingga 925nm (Gambar 2).
Seperti klorofil, bakteriofil juga memiliki keanekaragaman berdasarkan jenis gugus substituent pada molekul (Gambar 3). Masing-masing memiliki gugus-gugus subtituen dan daya absorpsi berbeda terhadap gelombang cahaya. Misalnya bakterioklorofil C5 pada bakteri hijau non-sulfur yang memiliki daya absorpsi maksimal 740nm sedangkan bakterioklorofil g pada heliobakteria memiliki rentang absorpsi 670nm-788nm.
Keragaman jenis pigmen fotosintetik memungkinkan organisme tersebut mampu berfotosintesis secara maksimal berapapun panjang gelombang cahaya yang diterimanya. Keragaman jenis pigmen tersebut memungkinkan kesuksesan fotosintesis dalam kondisi ekologis yang beragam dan tidak ada kompetisi untuk memperebutkan daerah dengan intensitas cahaya tertinggi dalam suatu habitat.
Pigmen lain yang berperan penting dan banyak terdapat pada orgenisme fotosintetik adalah karotenoid. Karotenoid adalah pigmen hidrofob yang memiliki warna kuning, nila, merah cokelat dan hijau. Karotenoid selalu terletak berdekatan dengan klorofil atau bakterioklorofil sebagai pigmen asesori yang membantu absorpsi cahaya atau sebagai fotoprotektor yang melindungi dua pigmen fotosintesis tersebut dari intensitas cahaya yang merusak.
Energi cahaya yang tinggi dapat merusak sel karena memicu terjadinya reaksi yang menghasilkan senyawa toksik dari oksigen seperti monooksigen yang merupakan radikal bebas. Jenis karotenoid antara lain beta karoten, klorobakten dan gamma karoten.
Membran dan Aparatus Fotosintetik Pada Mikrob
Pigmen-pigmen fotosintesis yang disebutkan sebelumnya membentuk kompleks (aparatus fotosintetik) pada suatu area pada membran sel yang disebut membran fotosintesis. Lokasi membran fotosintesis memiliki perbedaan antara organisme prokariot dan eukariot. Pada organisme eukariot membran fotosintesis terletak pada organel yang disebut kloroplas.
Pigmen fotosintesis melekat pada kloroplas di membran berlipatan yang disebut tilakoid. Kompleks tilakioid membentuk struktur bertumpuk (grana). Pada kloroplas terdapat matriks yang melingkupi grana dan disebut stroma (Gambar 4).
Fotosintesis organisme tersebut terintegrasi langsung pada membran sel. Integrasi pigmen fotosintetik tersebut dapat terjadi secara invaginasi (pelipatan membran sel) pada bakteri ungu dan terintegrasi langsung pada membran sel pada heliobakteria. Sedangkan pada bakteri hijau, pigmen tersusun dalam kompleks yang disebut klorosom.
Klorosom adalah kompleks antena “raksasa” yang masing-masing bakterioklorofilnya tidak berikatan dengan protein. Klorosom terdiri dari bakteriofil c, d atau e yang menyalurkan energi cahaya yang diserap ke klorofil a sebagai pusat reaksi pada membran sitoplasma (Gambar 5).
Pusat Reaksi dan Pigmen Antena Pada Aparatus Fotosintetik Mikrob
Untuk membentuk sebuah aparatus fotosintesik dibutuhkan sekitar 50-300 pigmen fotosintesis. Dari sejumlah besar pigmen fotosintesis tersebut terdapat beberapa pigmen yang menjadi pusat reaksi (reaction center). Pada pusat reaksi terjadi konversi langsung energi cahaya menjadi ATP. Dan kompleks pusat reaksi dikelilingi pigmen lain yang berfungsi sebagai “antena”. Pigmen antena tersebut berfungsi sebagai alat pemanenan foton dan mengarahkannya pada pusat reaksi (Gambar 6).
Keanekaragaman Jenis Mikrob Fotosintetik
Fotosintesis Non-Oksigenik Pada Mikrob
Fotosintesis Bakteri Ungu (Purple Bacteria)
Bakteri ungu yang mampu melaksanakan fotosintesis adalah bakteri ungu sulfur dan non-sulfur. Bakteri ungu sulfur menggunakan H2S sebagai energi reduksi dalam rangkaian fotosintesisnya. Sedangkan bakteri ungu non-sulfur tidak menggunakan H2S sebagai energi reduksi karena bagi bakteri tersebutm H2S bersifat toksik. Energi reduksi bakteri ungu non-sulfur menggunakan hidrogen dan senyawa lain.
Proses fotolisis H2S dimulai dengan penangkapan foton oleh pigmen bakteriofil P870. Elektron yang tereksitasi dari P870 ditransfer ke bakteriofoetin dan dilanjutkan pada ubikuinon A (UQB). Setelah mencapai UQA, elektron ditransfer lagi ke UQB.
UQB bergerak menuju membran sel dan tereduksi oleh proton menjadi ubikuinol (UQH2). UQH2 hanya mampu memindahkan dua proton tiap dua elektron hingga elektron UQH2 ditransfer ke sitokrom bcI yang dilanjutkan ke sitokrom C2. Elektron dari sitokrom C2 dikembalikan ke pusat reaksi (bakterioklorofil P780) yang telah ter-fotoeksitasi elektronnya (Gambar 7).
ATP disintesis selama terjadinya aliran elektron pada UQB ke UQH2. Pergerakan proton dari sitoplasma menuju kompleks fotosintesis mengaktifkan ATPase yang juga berfungsi sebagai proton transporter. Aliran elektron berhenti ketika elektron diterima kembali oleh P780. Karena aliran elektronnya membentuk siklus yang kontinu, pembentukan ATP ini disebut fotofosforilasi siklik.
Produksi ATP pada siklus tersebut tidak mencukupi kebutuhan sel. Maka saat elektron ditransfer ke kompleks ubikuinon, elektron ditransfer balik melawan dinamika energinya dan langsung mereduksi NAD(P)+ menjadi NAD(P)H. Prosen ini dipicu oleh gerakan proton dan pembalikan aktivutas normal pada “kompleks I” pada rantai transport elekton.
Mekanisme Fotosintesis Hijau-Sulfur
Bakteri hijau merupakan organisme fototrof yang menggunakan senyawa sulfida sebagai energi reduksi. Senyawa tersebut antara lain H2S dan TiS. Energi cahaya diterima oleh pigmen Bchl P840 sebagai pusat reaksi dan elektron yang tereksitasi diterima oleh isomer klorofil a yuang disebut aseptor primer (A0) kemudian dilanjutkan ke A1 (kuinoid).
Elektron dari A1 diterima oleh molekul FeS pada pusat reaksi lalu elektron tertransfer ke feredoksin yang berada di membran sel. Elektron selanjutnya diterima kembali oleh Bchl P840.
Dalam proses ini dapat terjadi fotofosforilasi non-siklik bila elektron dari feredoksin langsung digunakan untuk menyintesis NADPH dan tidak kembali ke Bchl P840. Sedangkan fotofosforilasi siklik terjadi bila elektron dari rantai transport dikembalikan ke Bchl P840 sebagai pusat reaksi (Gambar 8).
Fotosintesis Pada Bakteri Hijau Sulfur
Bakteri hijau sulfur merupakan organisme fototrof yang menggunakan senyawa sulfida sebagai energi reduksi. Senyawa tersebut antara lain H2S dan TiS. Energi cahaya diterima oleh pigmen Bchl P840 sebagai pusat reaksi dan elektron yang tereksitasi diterima oleh isomer klorofil a yuang disebut aseptor primer (A0) kemudian dilanjutkan ke A1 (kuinoid). Elektron dari A1 diterima oleh molekul FeS pada pusat reaksi lalu elektron tertransfer ke feredoksin yang berada di membran sel. Elektron selanjutnya diterima kembali oleh Bchl P840.
Dalam proses ini dapat terjadi fotofosforilasi non-siklik bila elektron dari feredoksin langsung digunakan untuk menyintesis NADPH dan tidak kembali ke Bchl P840. Sedangkan fotofosforilasi siklik terjadi bila elektron dari rantai transport dikembalikan ke Bchl P840 sebagai pusat reaksi (Gambar 9).
Fotosintesis Oksigenik Pada Mikrob
Tidak seperti fotosintesis anoksigenik, fotosintesis oksigenik memiliki dua fotosistem yaitu fotosistem I dan fotosistem II. Fotosistem I memiliki klorofil a dengan daya absorpsi gelombang cahaya 700nm (P700nm) dan fotosistem II memiliki P680 sebagai pusat reaksi.
Dan kompleks fotosistem ini terletak dimembran tilakoid pada kloroplas untuk tumbuhan dan beberapa alga. Pada sianobakteriaia, kompleks fotosistem terintegrasi pada membran sel.
Aliran elektron pada fotosintesis oksigenik digambarkan sebagai “Skema Z” (gambar 10). Pada fotosintesis tipe ini dilakukan fotolisis air untuk menghasilkan ATP dan NADH dan dihasilkan oksigen sebagai “produk akhir” dari reaksi fotolisis tersebut.
Fotosintesis Sianobakteria
Sianobakteriaia memiliki jalur fotosintesis mirip dengan tumbuhan hijau yaitu melalui dua fotosistem P700 (fotosistem I) dan P680 (fotosistem II). Elektron melalui dua jalur yaitu melalui jalur siklis dan non siklis. Jalur non-siklis terjadi pada fotosistem I dan II sedangkan jalur siklis hanya terjadi pada fotosistem I.
Pigmen yang digunakan sebagai penerima cahaya biasaya adalah pigmen klorofil a, b atau c dan beberapa spesies sianobakteria menggunakan klorofil d sebagai pusat reaksi.
Proses fotosintesis sianobakteria mirip dengan fotosintesis bakteri hijau sulfur. Namun terdapat perbedaan pada senyawa yang menjadi “donor sementara” elektron pada proses aliran energi. Perbedaan tersebut antara lain:
- Sianobakteria menggunakan dua macam kuinon (plastokuinon dan filokuinon, sedangkan bakteri hijau sulfur hanya satu saja.
- Jenis sitokrom bakteri hijau sulfur adalah bcl sedangkan pada sianobakteria b6f
- Resipien elektron setelah sitokrom pada bakteri hijau sulfur adalah plastosianin, sedangkan sianobakteria adalah sitokrom C555as
Efisiensi Fotosintesis Mikrob
Efisiensi fotosintesis dapat digambarkan sebagai perbandingan antara energi cahaya yang diserap dengan ATP, NADH/NADPH atau oksigen yang dihasilkan selama proses tersebut berjalan. Pada dasarnya, energi cahaya digunakan sebagai energi penggerak transfer elektron dan elektron memiliki sifat spesifik yaitu bergerak dari elektroda rendah ke elektroda tinggi hal ini melawan elektroda pigmen fotosintetik yang bergerak sebaliknya hingga dibutuhkan sejumlah energi untuk mentransfer elektron melawan elektroda pada pigmen.
Fotosintesis bakteri ungu sebesar 22% dari perhitungan matematis dari siklus yang berjalan dihasilkan 0,67 ATP dan membutuhkan energi 30kj. Tiap foton yang diserap mengandung sekitar 130kj. Efisiensi fotosintesis sianobakter sebesar 40%. Perhitungan tersebut dikalkulasi dari potensial NADPH dikurangi potensial H2O/O2 sebagai elektroda ( [[1.14eV + 0.31 ev]/[1,82×2]]x100%).
Dengan memperhitungkan konversi energi dan produksi oksigen dapat diketahui efisiensi oksigen sebagai berikut:
- Sintesis 6 molekul oksigen membutuhkan 2870kj energi
- Energi cahaya menyediakan 1408kj energi
- Kalkulasi: (2870/1408)x100 = 34%
Sumber Pustaka
Madigan, M.T. 2003. Anoxygenic phototrophs from extreme envi-ronments. Photosyn Res 76:157–71.
Madigan, M.T, Jung O. Deborah, Karr, A. Elizabeth.2003. Diversity of Anoxygenic Phototrops in Contrasting Extreme Enviroment. Geothermal Biology ad Geochemistry In Yellowstone National Park
Madigan, M.T, Martinko, M., Stahl, A. David, Clark, P. David. 2011. Brock Biology of Microorganism 13th Edition. Benjamin Cummings Ltd.
Castenholz, R.W., J. Bauld and B.B. Jørgensen. 1990. Anoxygenicmicrobial mats of hot springs: thermophilic Chlorobium sp. FEMS Microbiol Ecol 74:325–36.
Purwoko, Tjahjadi. 2009. Fisiologi Mikroba. Jakarta: Penerbit Aksara
Campbell, Neil. A, Reece, B. Jane, Urry, Lisa, A, Jackson, B. Robert . 2008. Biology 8th Edition. Benjamin Cummings Ltd