Proses Glikolisis: Tahapan & Fungsinya

Glukosa adalah sumber energi utama bagi makhluk hidup. Molekul gula beratom karbon 6 ini dipecah dan dipanen energinya melalui beberapa reaksi biokimia sel. Salah satunya adalah Glikolisis.

Glikolisis adalah salah satu reaksi metabolisme sel yang bertujuan untuk memanen energi dari glukosa menjadi ATP dan asam piruvat. Glikolisis memiliki beberapa tipe.

Salah satu tipe yang umum pada mikrob prokariot dan eukariot adalah jalur Embden-Meyerhof-Parnas (EMP).

Anda bisa mempelajari tahapan dan fungsi glikolisis, khususnya jalur Embden-Meyerhof-Parnas pada artikel ini.

Pengertian Glikolisis

Glikolisis adalah reaksi pertama dari metabolisme sel. Tujuannya adalah untuk memecah glukosa menjadi ATP, NADH dan asam piruvat. ATP dapat langsung digunakan sebagai sumber energi siap pakai. NADH digunakan untuk sintesis biomolekul, produksi ATP di transpor elektron, dll. Asam piruvat dipecah lebih lanjut untuk memanen energi yang masih tersimpan dalam ikatan-ikatan kimia senyawa ini.

Secara garis besar, glikolisis Embden-Meyerhof-Parnas terdiri dari dua tahap: Tahap penggunaan energi dan tahap pemanenan energi. Pada tahap penggunaan energi, digunakan dua molekul ATP untuk menambahkan gugus fosfat pada glukosa. Penambahan gugus fosfat akan membuat ikatan-ikatan kimia dalam glukosa lebih reaktif. Molekul tersebut akibatnya akan lebih mudah dipecah menjadi molekul organik yang lebih sederhana yakni gliseraldehid-3-fosfat (G3P)

Tahapan-tahapan reaksi pada glikolisis (sumber:

G3P mengalami oksidasi pada tahapan kedua glikolisis menghasilkan asam piruvat. Reaksi-reaksi pada tahapan ini melibatkan produksi ATP dan NADH (energi pereduksi). Maka, tahapan ini disebut sebagai tahapan pemanenan energi. Asam piruvat pada tahapan ini akan masuk ke siklus krebs atau siklus glioksilat (respirasi aerob) atau fermentasi (respirasi anaerob) untuk pemanenan energi lebih lanjut.

Fungsi Glikolisis

Fungsi utama glikolisis adalah untuk memanen energi siap pakai (ATP) dan energi pereduksi (NADH), serta prekursor beberapa jalur metabolisme dan biosintesis molekul-molekul yang dibutuhkan oleh sel mikroorganisme.

Misalnya Glukosa-6-fosfat dapat digunakan sebagai substrat lintasan pentosa fosfat, fosfogliserat sebagai prekursor biosintesis asam amino, asam piruvat sebagai substrat siklus krebs dan prekursor asam amino, dll.

Fungsi glikolisis sebagai penyedia prekursor reaksi metabolisme dan biosintesis molekul dalam sel dapat diketahui pada gambar berikut:

Beberapa prekursor yang dihasilkan dari glikolisis

NADH yang diperoleh dari glikolisis akan diproses pada rantai transpor elektron untuk memproduksi ATP.

Tahapan Glikolisis

Reaksi glikolisis terletak di sitoplasma sel. Baik sel prokariotik maupun eukariotik. Lintasan yang sering dipelajari adalah Embden-Meyerhof-Parnas (EMP). Lintasan tersebut terdiri dari 10 tahapan reaksi.

Reaksi tersebut melibatkan 10 enzim yang berbeda. Berikut tahapan-tahapan lintasan Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) dan enzim yang berperan:

Tahapan Pemakaian Energi (ATP)

Fosforilasi glukosa: Tahapan ini melibatkan enzim heksokinase. Enzim ini mentransfer gugus fosfat dari ATP pada atom karbon nomor 6 glukosa. Reaksi ini menghasilkan glukosa-6-fosfat dan ADP.
Isomerasi glu-6-F: Tahapan kedua adalah reaksi isomerasi. Pada reaksi ini, Glu-6-F akan diubah susunan atomnya menjadi fruktosa-6-fosfat (F6P). Enzim yang berperan adalah fosfoglukomutase. Reaksi ini bertujuan untuk mengubah aldosa menjadi ketosa. Tahapan ini dibutuhkan agar pemecahan gula heksosa (6 C) menjadi dua senyawa 3 C, menjadi lebih mudah.
Sintesis fruktosa bifosfat: F6P difosforilasi oleh fosfofruktokinase menjadi fruktosa-1,6- bifosfat (FBF). Reaksi ini membutuhkan sebuah molekul ATP.

Tahapan pemakaian/investasi energi membutuhkan 2 ATP untuk mengkonversi glukosa menjadi fruktosa bifosfat

Tahapan Panen Energi

Pemecahan FBP: Fru-1,6-bifosfat dipotong oleh enzim aldolase menjadi dua jenis gula berkarbon 3: keton (dihidroksi aseton fosfat, DHAP), dan aldosa, gliseraldehid 3-fosfat (G3P). Kedua molekul tersebut merupakan isomer.
Isomerasi DHAP: DHAP diisomerasi oleh enzim triosafosfat isomerase menjadi G3P. Kedua molekul G3P kemudian diproses ke tahapan glikolisis selanjutnya.
Sintesis bifosfogliserat: G3P mengalami dua reaksi pada tahapan ini: Pertama, reaksi dehidrogenasi. Pada tahapan ini, sebuah molekul proton (H+) ditransfer pada molekul NAD+ dan menghasilkan sebuah molekul NADH dan G3P teroksidasi (total 2 NADH dari 2 G3P).
Selanjutnya, enzim G3P dehydrogenase menambahkan gugus fosfat pada G3P teroksidasi. Reaksi fosforilasi ini menghasilkan 1,3-bifosfogliserat.
Sintesis 3-fosfogliserat: 1,3-bifosfogliserat diubah menjadi 3-bifosfogliserat oleh enzim fosfogliserokinase. Pada reaksi ini, sebuah molekul ATP disintesis dari ADP dan gugus fosfat dari 1,3-bifosfogliserat. Total ATP yang dihasilkan adalah 2 buah dari dua buah 1,3-bifosfogliserat.
Relokasi gugus fosfat: Enzim fosfogliseromutase memindahkan gugus fosfat pada atom C nomor 3 3-fosfogliserat ke atom C nomor dua, menghasilkan dua molekul 2-fosfogliserat.
Sintesis fosfoenolpiruvat: Kedua molekul 2-fosfogliserat masing-masing diubah menjadi dua buah fosfoenolpiruvat oleh enzim enolase. Enzim ini membuang sebuah molekul air dari 2-fosfogliserat.
Sintesis asam piruvat: Fosfoenolpiruvat dibuang gugus fosfatnya dan gugus tersebut ditransfer pada molekul ADP oleh pyruvate kinase. Reaksi ini menghasilkan dua buah asam piruvat dan dua buah ATP.

Pada tahapan pemanenan energi, dihasilkan dua buah asam piruvat, empat buah ATP, dan dua buah NADH.

Dari persamaan reaksi diatas, dapat diketahui bahwa glikolisis adalah reaksi eksotermik.
Energi yang dilepaskan sejumlah -21 kcal mol-1 (- 88 kJ mol-1).
Sebagian energi juga dilepas sebagai kalor ke lingkungan.

Tahapan	Reaksi	Biokatalis	Tipe reaksi	ΔG°´ in kcal mol^-1(kJ mol^-1)	ΔG in kcal mol^-1 (kJ mol^-1)
1	Glucose + ATP → glucose 6-phosphate + ADP + H⁺	Hexokinase	Phosphoryl transfer	-4.0 (-16.7)	-8.0 (-33.5)
2	Glucose 6-phosphate ⇌ fructose 6-phosphate	Phosphoglucose isomerase	Isomerization	+0.4 (+1.7)	-0.6 (-2.5)
3	Fructose 6-phosphate + ATP → fructose 1,6-bisphosphate + ADP + H⁺	Phosphofructokinase	Phosphoryl transfer	-3.4 (-14.2)	-5.3 (-22.2)
4	Fructose 1,6-bisphosphate ⇌ dihydroxyacetone phosphate + glyceraldehyde 3-phosphate	Aldolase	Aldol cleavage	+5.7 (+23.8)	-0.3 (-1.3)
5	Dihydroxyacetone phosphate ⇌ glyceraldehyde 3-phosphate	Triose phosphate isomerase	Isomerization	+1.8 (+7.5)	+0.6 (+2.5)
6	Glyceraldehyde 3-phosphate + P_i + NAD⁺ ⇌ 1,3-bisphosphoglycerate + NADH + H⁺	Glyceraldehyde 3-phosphate dehydrogenase	Phosphorylation coupled to oxidation	+1.5 (+6.3)	-0.4 (-1.7)
7	1,3-Bisphosphoglycerate + ADP ⇌ 3-phosphoglycerate + ATP	Phosphoglycerate kinase	Phosphoryl transfer	-4.5 (-18.8)	+0.3 (+1.3)
8	3-Phosphoglycerate ⇌ 2-phosphoglycerate	Phosphoglycerate mutase	Phosphoryl shift	+1.1 (+4.6)	+0.2 (+0.8)
9	2-Phosphoglycerate ⇌ phosphoenolpyruvate + H₂O	Enolase	Dehydration	+0.4 (+1.7)	-0.8 (-3.3)
10	Phosphoenolpyruvate + ADP + H⁺ → pyruvate + ATP	Pyruvate kinase	Phosphoryl transfer	-7.5 (-31.4)	-4.0 (-16.7)

Tahapan reaksi, enzim yang berperan dan energi yang dilepas/digunakan dalam glikolisis (Berg et al. 2002)

Regulasi Glikolisis

Glikolisis harus diregulasi agar sel tidak mubadzir energi. Terdapat empat reaksi yang menjadi check point regulasi glikolisis:

Enzim heksokinase diinhibisi oleh akumulasi Glu-6-P (sel kelebihan Glu-6-P)
Fosfofruktokinase diinhibisi oleh akumulasi ATP (sel kelebihan ATP) dan diaktivasi oleh akumulasi AMP (sel kekurangan ATP)
Konversi G3P menjadi 1,3-bifosfogliserat dibatasi oleh jumlah NAD+. Jika banyak NAD+, maka reaksi akan dilanjutkan. Sebaliknya, jika NAD+ terlalu sedikit, reaksi akan terhenti. Alasannya bisa terjadi karena sel telah memiliki banyak NADH.
Enzim pyruvate kinase diinhibisi oleh akumulasi ATP. Saat sel kekurangan energi (akumulasi ADP menumpuk) atau fruktosa-1,6-bifosfat menumpuk, enzim ini akan kembali aktif dan glikolisis berjalan kembali.

Quo Vadis, Pyruvate? Nasib Asam Piruvat Setelah Glikolisis

Glikolisis Tidak Efisien

Glikolisis adalah reaksi yang tidak efisien. Mari kita kaji lebih lanjut:

Jika dibandingkan dengan rangkaian respirasi aerob (siklus krebs dan rantai transport elektron), glikolisis relatif tidak efisien dan menghasilkan energi yang lebih sedikit. Sisa energi dilepas ke lingkungan dalam bentuk kalor dan sebagian besar tersimpan dalam 2 molekul piruvat yang dihasilkan dalam glikolisis.

Oleh karena itu, sel akan memproses asam piruvat dengan mengarahkannya ke respirasi anaerob atau aerob. Keduanya bergantung pada ketersediaan oksigen sebagai akseptor elektron terakhir.

asam piruvat hasil glikolisis — Asam piruvat akan diarahkan pada respirasi anaerob (fermentasi) dan respirasi aerob untuk dipanen energinya.

Jika oksigen tidak tersedia, sel mikrob akan mengarahkan asam piruvat ke reaksi fermentasi. Pada respirasi anaerob ini, digunakan senyawa organik sebagai penerima elektron. Senyawa organik tersebut memiliki potensial redoks yang lebih kecil dibandingkan oksigen. Akibatnya, energi yang dihasilkan sedikit jika dibandingkan dengan respirasi aerob.

Jika oksigen memadai jumlahnya, asam piruvat akan masuk ke rangkaian respirasi aerob yakni dekarboksilasi oksidatif, siklus krebs, dan transport elektron.

Rangkuman Proses Glikolisis

Glikolisis adalah proses pemecahan glukosa menjadi dua molekul asam piruvat. Pada jalur ini, dihasilkan energi berupa ATP dan NADH.
Glikolisis terjadi di sitoplasma sel
Fungsi glikolisis adalah untuk menghasilkan prekursor metabolisme dan ATP serta NADH dari glukosa.
Energi yang diperoleh dari glikolisis adalah -14.6 kcal mol^-1 (2 ATP) dan -36.5 kcal mol^-1 (2 NADH). Total energi yang didapat adalah 51.1 kcal mol^-1. Sebagian besar energi potensial kimia tersimpan dalam piruvat dan dilepas ke lingkungan sebagai kalor/panas.
Kalor yang dihasilkan dari reaksi biokimiawi sel membantu sel menjaga thermalhomeostasis

Pertanyaan Seputar Glikolisis

Di sitoplasma sel, baik sel prokariotik maupun eukariotik

2 ATP, 2 NADH, 2 asam piruvat, dan sejumlah kalor yang dilepas ke lingkungan

Karena yang berfungsi menerima elektron adalah NAD+. Jadi, reaksinya tetap berlangsung meski tidak ada oksigen.

Karena glikolisis melepaskan energi dari ikatan molekul glukosa dalam bentuk 2 ATP dan 2 NADH.

Karena masih banyak energi yang tersisa pada molekul asam piruvat. Oleh karena itu, asam piruvat harus dioksidasi lebih lanjut dalam rangkaian respirasi sel untuk mengekstrak seluruh energi potensial kimia dalam molekul tersebut. Selain itu, sebagian kalor juga dilepas ke lingkungan.

Daftar Pustaka

Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. 5th edition. New York: W H Freeman; 2002. Section 16.1, Glycolysis Is an Energy-Conversion Pathway in Many Organisms. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK22593/

Chaudhry R, Varacallo M. Biochemistry, Glycolysis. [Updated 2019 Apr 21]. In: StatPearls [Internet]. Treasure Island (FL): StatPearls Publishing; 2020 Jan-. Available from: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK482303/

Todar’s Textbook of Microbiology

Catabolism of Carbohydrates – Lumen’s Learning

Glycolysis – Reaction and Regulation Chemist LibreText

https://www.kompas.com/tag/fungsi-karbohidrat